Лаборатория популяционной биологии древесных растений и динамики леса

Заведующий лабораторией

Петрова Ирина Владимировна, доктор биологических наук

+7 (343) 210-15-28
irina.petrova@botgard.uran.ru

Лаборатория ПБДР была создана в составе Института леса УрО РАН в 1991 г. под руководством д.б.н. С.Н. Санникова и преемственно продолжает исследования в БС УрО РАН.

Лаборатория состоит из четырёх групп:

• Группа географии, экологии и генетики хвойных растений
• Группа биологической продуктивности
• Группа динамики леса

Основные направления исследований

Генетика, экология и география популяций главных лесообразующих видов

В последние десятилетия на основе идей школы С.С.Шварца–Н.В.Тимофеева-Ресовского под руководством С.Н.Санникова на оригинальной методологической основе проведены фундаментальные экогеографические исследования репродуктивной изоляции, миграции, генетической структуры и дифференциации популяций Pinus sylvestris L. в пределах всего ареала вида. При поддержке РФФИ на сети трансект, пересекающих ареал, впервые выявлены роль различных факторов репродуктивной изоляции и миграции в дифференциации популяций, генетические градиенты и границы между ними у сосны обыкновенной на смежных суходолах и болотах, речных бассейнах, в островных степных борах и горных массивах. Разработана карта-схема внутривидовой таксономической структуры этого вида на популяционно-генетической основе как база дальнейших исследований, а также практических мер по селекции, семеноводству и охране генофонда. Итоги исследований по этому направлению обобщены в монографиях «Дифференциация популяций сосны обыкновенной» (2003); «Очерки по теории лесной популяционной биологии» (2012).

Выявлены закономерности геногеографии и генотаксономии, полиморфизма и дифференциации, изоляции, анемо- и гидрохории и система плейстоценовых рефугиумов сосны обыкновенной в пределах всего вида в Северной Евразии.

Принципы и методы географической ординации (зональной, высотной, провинциальной) типов леса, концепция дивергенции–конвергенции и классификации лесных биогеоценозов в пределах коренного типа леса. Микроэкосистемный подход и методы в лесной биогеоценологии.

Географические закономерности структуры, семеношения и естественного возобновления сосновых лесов России и апробированная система мер по его оптимизации с применением оригинальной техники (патент РФ).

Закономерности влияния пожаров на структуру, возобновление и адаптации популяций светлохвойных видов («эволюционная пироэкология»). Теория петропсаммофитности-пирофитности сосны обыкновенной.

В итоге масштабного гено- и феногеографического изучения структуры и полиморфизма популяций вереска обыкновенного (Calluna vulgaris (L.) Hull) на основе общего методического принципа «вид в целом ареале» получены следующие приоритетные в международном плане результаты и обобщения:

• Разработана система подходов и адекватных методов исследований географо-генетической и морфо-анатомической дифференциации и выявления гипотетических плейстоценовых рефугиумов популяций C. vulgaris в пределах всего ареала вида.
• Выполнен геногеографический ДНК-хлоропластный анализ 70 локальной популяции и адекватная база параметров и градиентов их полиморфизма – межпопуляционных генетических дистанций (FST) и сходства (1 – FST) на трансектах, пересекающих ареал вида.
• Составлена картосхема географической локализации спектров 15 гаплотипов хп-ДНК и получено объективное геносистематически обоснованное (на основе 3-D ординации) подразделение популяций C. vulgaris на 5 филогеногеографических групп – Западно-европейско-атлантическую, Северо-европейско-скандинавскую, Восточно-европейско-средиземноморскую, Юго-восточно-европейскую и Западно-сибирско-притобольскую).
• Установлены достоверное увеличение хорологических градиентов генетических дистанций и уменьшение полиморфизма популяций (вплоть до формирования моногаплотипов) в направлении от центра к северной и восточной границам ареала вида, подтверждающие «островную модель» геногеографии С. Райта.
• В итоге иерархического анализа параметров генетического сходства популяций и ФГП ледниковой зоны ареала с 11 популяциями внеледниковой зоны Средиземноморья выявлено 6 основных (на уровне выше 0.75) и 5 аддитивных ГПР (на уровне 0.50) современных популяций ледниковой зоны, а также анцестральный центр происхождения Азорской островной атлантической популяции.
• Сравнительный анализ средних хорологических градиентов генетического сходства, показал, что интенсивность расселения популяций вереска из основных ГПР Средиземноморья (Севенны, Мизунь) вдоль «сухопутных» (континентальных) географических трансект вдвое выше, чем вдоль трансект, пересекающих морские акватории.
• Выполнен географический анализ изменчивости 15 признаков морфо-анатомической структуры листа 8 локальных популяций листа вереска в пределах всего ареала. Установлены достоверное увеличение градиентов морфо-анатомических признаков листьев вереска по направлению от центра к границам ареала и признаков их ксероморфизма по мере повышения засушливости климата и подтвержден постулат об адаптивной радиации популяций в экологически гетерогенном ареале.

География фитопродуктивности и пула углерода в лесах Северной Евразии

Цель этого направления исследований, интенсивно разрабатываемого в течение последних 15 лет: обоснование единого эффективного подхода и адекватной системы достаточно точных количественных методов широкомасштабного изучения, оценки и составления тотальной базы данных о первичной продуктивности и запасах фитомассы и углеродного пула главных лесообразующих видов.

Основные приоритетные достижения:

• К настоящему времени разработаны и широко апробированы оригинальные конструктивные принципы и методы математико-статистического изучения географического распределения запасов, первичной продуктивности и углеродного пула лесов на основе многофакторных регрессионных моделей, совмещенных с местными таблицами хода роста древостоев, достоверно (на уровне R2 = 0.70–0.80) описывающих возрастную динамику различных фракций фитомассы фитоценозов основных лесообразующих видов.
• Составлены наиболее полная континентальная база данных по географии фитопродуктивности основных фракций фитомассы 13 главных лесообразующих видов Северной Евразии (свыше 7500 определений) и региональные базы данных в пределах России, которые могут служить основой расчета и обоснования международных квот за сток углерода.
• Разработаны картосхемы и обобщенные таблицы географического распределения запасов фитомассы и пула углерода в фитомассе лесных фитоценозов 305 лесничеств 9 регионов Уральского Федерального округа и смежных регионов, включая Свердловскую, Курганскую, Челябинскую и Тюменскую (с Ханты-Мансийским и Ямало-Ненецким автономными округами) области, республики Башкортостан, Коми и Пермский край.
• Впервые с помощью оцифровки размещения деревьев в естественных и культурных молодняках сосны на основе компьютерных программ выполнен автоматизированный расчет различных дендрометрических «индексов конкуренции» (рассчитанных в зависимости от диаметра, высоты и «индекса конкуренции» окружающих деревьев) и оптимальных радиусов их влияния на фитомассу и прирост модельных деревьев. Сделан вывод о том, что доля изменчивости фитомассы и прироста стволов деревьев, детерминируемая индексом конкуренции – от 0.2–11% в культурах до 5–36% в естественных молодняках – должна учитываться в расчетах их продуктивности.

Генетическая типология и восстановительно-возрастная динамика лесов

Цель разносторонних исследований этого направления – изучение хронологической и хорологической динамики структуры, продуктивности и стабильности лесных экосистем под влиянием изменений природных и антропогенных факторов. Стратегия устойчивого антропогенного использования леса может базироваться лишь на познанных закономерностях его естественного развития (Шварц, 1974).

Основные (приоритетные) результаты исследований:

• В итоге палинологического и геоботанического анализа (частью радиодатированного) торфяных залежей болот выявлены и охарактеризованы этапы развития лесной растительности в различных высотных поясах Южного, а также Среднего и Полярного Урала в связи с изменениями климата в голоцене. Выявлены позднеледниковые рефугиумы неморальной древесной флоры в юго-западных предгорьях Урала.
• Установлена дифференциация структуры и восстановительно-возрастной динамики всех ярусов лесных фитоценозов после сплошной вырубки древостоя в коренном типе леса «ельник мелкотравно-зеленомошный» с формированием 4 экодинамических рядов возобновления и развития биогеоценозов: субкоренного ельника, коротко-производного березняка, длительно-производного березняка и устойчиво-производного осинника. Предложены методы математического моделирования для диагностики типов и различий экодинамических рядов.
• Изучены процессы трансформации и мозаичной дифференциации нанорельефа, почвы, динамики структуры древостоя, возобновления и нижних ярусов фитоценоза в различных типах темнохвойных лесов под влиянием ветровалов в Висимском, Вишерском и Печоро-Илычском заповедниках. Выявлены количественные микробиотопические закономерности сукцессий растительности, выживания и роста подроста и всходов хвойных и лиственных видов.

Изучение динамики лесных и болотных экосистем в голоцене в таежной зоне Урала и Западной Сибири

Группа географии, экологии и генетики хвойных растений

Заведующий лабораторией

Петрова Ирина Владимировна, доктор биологических наук

Санникова Н.С., кандидат биологических наук, старший научный сотрудник

Черепанова О.Е., кандидат биологических наук, старший научный сотрудник

Кочубей А.А., кандидат биологических наук, научный сотрудник

Танцырев Н.В., кандидат биологических наук, научный сотрудник

Егоров Е.В., младший научный сотрудник

Шерстенникова Р.Б., старший инженер

Основные результаты:

В итоге исследований в хвойных (преимущественно сосновых) лесах Северной Евразии, проведенных по принципам и методам, разработанным на базе идей уральской эколого-генетической школы С.С. Шварца – Н.В. Тимофеева-Ресовского получены следующие новые закономерности и теоретические обобщения в области лесной популяционной биологии и биогеоценологии, приоритетные на международном уровне; отмечены премиями УрО РАН им. Н.В. Тимофеева-Ресовского (2005) и С.С. Шварца (2012).

В результате аллозимного анализа 430 популяций Pinus sylvestris L. на сети 5 широтных и 14 субмеридиональных трансект, пересекающих весь ареал, впервые выявлены эколого- и географо-генетические закономерности полиморфизма и дифференциации в пределах всего этого вида и разработан адекватный банк данных. Установлено, что генетические дистанции Неи и их градиенты между популяциями в северной «ледниковой» зоне ареала в 7–8 раз меньше, чем в южной и достоверно повышаются в маргинальных частях ареала, на горных хребтах, водоразделах рек и между островными борами. Выявлена степень генетической дифференциации 18 филогеографических групп популяций в пределах ареала. На базе оригинальной генотаксономической шкалы определен их таксономический ранг и разработана картосхема популяционно-генетической структуры вида Pinus sylvestris L. В ней выделены 1 подвид (ssp. iberica Svob.), 5 географических рас (var. alpina, carpatica, hamata, kochiana, amurensis) и 9 географических групп популяций. С помощью метода «минимальных генетических дистанций» выявлено 2 основных (Балканский, Южно-Уральский) и 4 второстепенных гипотетичных плейстоценовых рефугиума вида. Установлена быстрая гомозиготизация островных популяций сосны при сокращении их площади ниже 10–15 км², что определяет минимум-ареал выделения ее генетических резерватов.

На основе длительных стационарных междисциплинарных (палеоботанических, экологических, морфо-фенотипических, фенологических и генетических) исследований популяций P. sylvestris на суходолах и смежных верховых болотах предлесостепи Западной Сибири установлены почти полная фенологическая репродуктивная изоляция (89–100%) и достоверная генетическая граница между ними на непрерывном ареале. В итоге изучения в различных подзонах Западной Сибири и Русской равнины обоснована теория генетической дивергенции болотных и суходольных популяций P. sylvestris в голоцене вследствие дизруптивного отбора в условиях контрастной среды и резкой репродуктивной изоляции (Санников, Петрова, 2010: Петрова и др., 2013). Аналогичные изоляционные, но меньшие эколого-генетические градиенты выявлены между разновысотными горными поселениями на Урале и Северном Кавказе, в Карпатах, Крыму и Бурятии (Петрова, Санников, 1996; Санников, Петрова, 2003).

В результате обобщения 30-летних исследований обоснован эскиз теории генетической дивергенции болотных и суходольных популяций Pinus sylvestris. Основной тезис: как следствие циклов климата, фаз плейстоцена, формирования верховых болот и дифференциации их среды от среды суходола в итоге расселения популяций на болота, изменения векторов микроэволюции и фенологической репродуктивной изоляции произошла их феногенетическая дивергенция с суходольными в голоцене.

Гипотеза о восточно-азиатском происхождении вида Pinus sylvestris L., основанная на его меньших феногенетических дистанциях от приморских видов Pinus funebris и P. densiflora, по сравнению со средиземноморскими P. pallasiana, P. pitiysa, и о наиболее вероятной миграции в миоцен-плиоцене P. sylvestris L. из Сибири в Европу по северным берегам Тэтиса, основанная на минимальных генетических градиентах вдоль этого пути.

Теория гидрохории семян хвойных, обоснованная лабораторными и натурными экспериментами, показавшими их высокую способность плавать (до 15–20 сут.), переносить затопление водой (до 25-30 сут.) и в несколько раз более быстрое распространение по течению рек (250–300 км/1000 лет), по сравнению с анемохорией (20–100 км/1000 лет), а также распространяться ветром по поверхности озер («анемогидрохория») со скоростью до 8–10 км в сутки.

Принципы построения и системы географической ординации климатически, замещающих топоэкологически аналогичных типов лесорастительных условий и 47 типов сосновых лесов 9 ландшафтных подзон Западной Сибири и Северного Тургая и 34 типов темнохвойных лесов 4 подзон Западной Сибири – как основа классификации и сравнительного изучения структуры и функций лесных ценоэкосистем в пределах целых ландшафтно-географических стран.

Концепция дивергенции-конвергенции альтернативных эколого-динамических рядов естественного возобновления и развития лесных биогеоценозов в пределах одного коренного типа леса, возникающих под влиянием стихийных (пожары, ветровалы, инвазии энтомофауны) и антропогенных (рубки, раскорчевка, осушение, техногенное загрязнение) катастроф в зависимости от их типа и интенсивности, сохранности древостоя и подроста, условий обсеменения и напочвенного субстрата для возобновления.

Принципы, методы и количественные экогеографические закономерности структуры, семеношения и естественного возобновления ценопопуляций сосны обыкновенной в уникальной 1500-километровой меридиональной цепи сосновых лесов 9 подзон Западной Сибири и Северного Тургая. Результаты этих исследований, опубликованные в серии монографий (Санников, 1992; Санников и др. 2004, 2012), не имеют аналогов в мире и представляют собой новое направление в лесоведении и биогеографии («ценоэкогеография лесных экосистем»).

Открытие достоверной связи (r = 0.74) локальной плотности грозовых пожаров с аномалиями геомагнитного поля Земли (Санников и др., 2010) как индикатора глобальных связей атмосферы, литосферы и биосферы, позволяющего предсказывать территориальное распределение плотности пожаров от молний и локализацию железорудных месторождений.

Эволюционная пироэкология светлохвойных – закономерности разносторонних морфо-экологических адаптаций видов Pinus и Larix Северной Евразии к циклическим пожарам как на уровне особей (увеличение толщины корки на базальной части ствола и послепожарного семеношения; гелиофильность, засухо- и морозоустойчивость всходов; соответствие ритма их онтогенеза динамике среды гарей), так и и дендроценозов (связь массы коры древостоев с плотностью грозовых пожаров, пирогенные вспышки семеношения и возобновления, мозаично-ступенчатая структура древостоев как механизм их «импульсной пирогенной стабильности»).

Теория петропсаммофитности-пирофитности P. sylvestris L., основанная на идее о гелио- и геофизических циклах, производных постулатах о циклах климата и эрозии Земли и преадаптивном ксероморфизме хвои сосен. Как следствие их сочетания, в неогене на фоне увеличения континентальности, засушливости и колебаний климата, частоты пожаров и циклов эрозии в итоге дизруптивного отбора и эволюции в двух альтернативных средах – на гарях и эродированных аренах – сосна адаптировалась к условиям обеих этих сред, закрепив в своем генофонде свойства, с одной стороны, петропсаммофита, способного к возобновлению и выживанию на гравийных и песчаных субстратах, а, с другой, пирофита, адаптированного к возобновлению и доминированию на обожженном органическом субстрате. Закономерная цикличность пожаров и процессов эрозии на Земле приводит к цикличности процессов воспроизводства и развития популяций сосны.

Общебиологическая гипотеза импульсной микроэволюции популяций организмов в результате синтеза постулата Н.В. Тимофеева-Ресовского (1971) о вероятности активизации факторов микроэволюции и необратимых изменений генофонда под влиянием сильных экологических катастроф и постулата о их закономерной повторяемости на Земле. Вследствие циклической смены медленных и резких колебаний среды и генетической структуры популяций микроэволюция представляет собой чередование двух фаз – постепенных обратимых флюктуаций и скачкообразных, при сильных катастрофах необратимых преобразований генофонда.

Принципально новый математико-статистический микроэкосистемный подход и методы изучения структурно-функциональных взаимоотношений в лесных ценопопуляциях и биогеоценозах. Разработка комлекса высокоинформативных экофизиологически обоснованных индексов корневой, световой и интегральной конкуренции древостоя-эдификатора. Количественный анализ и синтез их роли в росте и жизненности различных компонентов биогеоценоза. Выявление приоритетного влияния корневой фактора корневой конкуренции древостоя на формирование всех основных компонентов биогеоценоза. Обоснование нового представления о лесе, как, прежде всего, «подземно-сомкнутой дендроценоэкосистеме».

 

Группа биологической продуктивности

Усольцев В.А., профессор, доктор сельско-хозяйственных наук, главный научный сотрудник

Цепордей И.С., кандидат сельско-хозяйственных наук, научный сотрудник

Боровкова И.В., старший инженер

Усольцев Владимир Андреевич

Главный научный сотрудник лаборатории популяционной биологии древесных растений и динамики леса Ботанического сада УрО РАН, профессор кафедры лесоводства Уральского государственного лесотехнического университета в Екатеринбурге, доктор сельскохозяйственных наук (1986), профессор (1991), Заслуженный лесовод Российской Федерации (2007).

Усольцев Владимир Андреевич является основателем нового научного направления «Биологическая продуктивность лесного покрова Евразии в климатическом контексте». Названное направление находится на стыке глобальной экологии как комплексной научной дисциплины, изучающей возможные изменения биосферы под влиянием деятельности человека и биогеографии, представляющей, в свою очередь, науку на стыке биологии и географии и изучающей закономерности распределения животных, растений и микроорганизмов в географических градиентах. В.А. Усольцевым были впервые созданы базы данных о биомассе лесных сообществ и составляющих их деревьев для территории Евразии, на основе которых им разработаны трансевразийские эмпирические модели распределения биомассы деревьев и лесных экосистем в двух вариантах: по природной зональности и континентальности климата и по средним температуре и осадкам. Последние дают возможность прогнозировать изменения биомассы лесных сообществ и деревьев лесообразующих видов, произрастающих в Евразии, при изменении климата. Показано что этитрансконтинентальные тренды видоспецифичны.

Группа динамики леса

Иванова Н. С., доктор сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник

Ермакова М.В., доктор сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник

Алесенков Ю.М., кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник

Андреев Г.В., кандидат сельскохозяйственных наук, научный сотрудник

Антипина Т.Г., научный сотрудник

Зорина А.А., инженер

Иванчиков С.В., старший инженер

Лесотипологические исследования на Южном Урале

Разнообразный по природным условиям Южный Урал (на его территории имеются подгольцовые редколесья, тайга, подтайга, лесостепь и степь), представляет собой превосходный испытательный полигон для апробации разных систем таксономической номенклатуры. К тому же леса Южного Урала с начала XVIII в. находятся под напряженным воздействием человека (рубки, лесные пожары, пастьба скота и сенокошение), а также подвержены техногенному и радиационному загрязнению (Фильрозе, 1997). Многообразие природных ландшафтов и типов лесорастительных условий, интенсивные рубки и другие формы хозяйственного воздействия на леса Южного Урала привели к формированию чрезвычайно мозаичного по структуре растительного покрова, представленного разнообразными типами фитоценозов, находящихся на разных стадиях дигрессивно-демутационных смен. Особенно актуальной стала задача разработки многомерной иерархической системы классифицирования лесов, пригодной для использования как в научных, так и прикладных целях.

Изучение лесной растительности Южного Урала на принципах генетической классификации началось с 1956 лет назад и связано с переездом на Урал Б.П. Колесникова. Первой типологической схемой, основанной на принципах генетической классификации, стала схема, составленная для лесов Ильменского заповедника в 1957 г. (Фильрозе, 1958; Кулагин, 1962) и использованная в 1957-58 гг. при лесоустройстве, как экологическая основа организации лесного хозяйства. В последующие годы аналогичные типологические схемы, рассчитанные на использование в практическом лесоустройстве, были разработаны Е.М. Фильрозе сначала для смежных с заповедником лесхозов - Чебаркульского и Миасского (1958-1960), а затем и других лесхозов Челябинского управления лесного хозяйства (1961-1968 гг.), а также для отдельных лесхозов Свердловской области и Башкирии (Фильрозе, 1967; 1983; 1986; Побединский и др., 1983; Прокопов, Фильрозе, 1974; Фильрозе и др., 1990). Разработано лесорастительное районирование Челябинской области (Колесников,1969), вошедшее в фундаментальный труд "Леса СССР". Оказалось, что на Южном Урале практически не сохранилось первобытной "девственной" растительности. Все леса представлены в той или иной степени производными "вторичными" группировками, возникшими под прямым или косвенным участием человека.

Составлению типологических схем Южного Урала предшествовал обширнейший анализ литературных, картографических и ведомственных материалов, а также маршрутные и полустационарные исследования узловых объектов с участием лесных почвоведов и гидрологов (Абатуров,1961а, б; Миронов, 1961; 1981; 1983).

В составленных типологических схемах с помощью системы буквенных и цифровых обозначений показана принадлежность территории к той или иной зоне, подзоне, провинции, высотному поясу, флористическому комплексу биогеоцезов, эдафическому и гидрологическому комплексу лесорастительных условий разного ранга (классы, группы, типы); предусмотрена возможность выделения и систематизации данных для любых сочетаний таксонов, в том числе пользуясь их комбинацией из любых, разных иерархических уровней. В этой системе таксонов показаны и этапы формирования растительности по ее элементам. Гибкость предложенной системы таксонов дает самые широкие возможности их комбинирования, соответственного изучения соотношений между ее элементами как в статике, так и в динамике.

Схемы типов леса Южного Урала были неоднократно опубликованы (Фильрозе, 1958, 1967, 1971, 1983, 1986; Прокопов, Фильрозе, 1974; Фильрозе и др., 1990). В этих схемах каждый участок (лесной биогеоценоз) предлагается описывать совокупностью признаков экотопа и растительности.

Для характеристики экотопа используется следующий комплекс признаков: лесорастительная провинция; геоморфологический комплекс типов лесорастительных условий (почвообразующие породы); высотный пояс (флористический комплекс растительности); группа типов лесорастительных условий (эдафический комплекс); тип лесорастительных условий (тип местоположений).

На территории Южного Урала различаются следующие лесорастительные провинции: предуральская, западного макросклона, центральных горных хребтов, восточного макросклона, зауральского пенеплена, Западно-Сибирской равнины.

Геоморфологический комплекс типов определяет специфику почвообразующих пород (кислые или основные почвообразующие породы; суходолы и пойма крупных рек).

Высотный пояс (флористический комплекс типов) определяется по характерным видам-маркерам. В гольцово-тундровом поясе древостои отсутствуют; в подгольцовом встречаются разреженные внебонитетные криволесья; в таежном поясе расположены основные массивы лесов, теплолюбивые древесные виды (клен, дуб, ильм, лещина) отсутствуют; в поясе темнохвойно-широколиственных лесов обычны дуб, клен, ильм; степной пояс - имеется заметная примесь степных кустарников и трав.

Первоначально схемы лесорастительного районирования и типологические схемы (конец 50-х, 60-ые годы) составлялись отдельно для каждого из лесхозов. Но оказалось, что лишь немногие лесхозы вписывались в границы одного лесорастительного района: большая их часть, особенно в горах, имели разнородные по особенностям геологии и геоморфологии территории и, соответственно, включали в себя 2-3, а иногда и 4 разных лесорастительных региона.

Возникла настоятельная потребность в унификации таксонов, переходе от "индивидуальных" типологических схем (для лесхозов, региона) к более общим. Такой переход стал возможным при условии дополнительной промежуточной единицы: типа местоположений, определяемым положением участка в рельефе в сочетании с особенностями почвообразующих пород и водного режиму почвогрунтов.

Выделяются три класса и семь групп типов местоположений (Фильрозе, 1983, 1986 и др.). К классу А - дренированных участков, отнесены три группы типов: I группа типов - участки с крайне неустойчивым водным режимом. Запасы влаги малы и быстро расходуются. Влажность почв здесь всецело зависит от погодных условий и сильно колеблется; почвенные засухи - обычное явление. К ним относятся: скалы, скальные плиты, крутые и покатые склоны южной экспозиции с каменистыми почвами малой мощности - до 20-30 см. В группе преобладает процесс инфильтрации вод и их стока, интенсивен снос мелкозёма. II группа типов - участки с относительно устойчивым водным режимом, почвы средней мощности (до 40-50 см). Запасы влаги здесь хоть и больше, но всё же невелики: при длительном отсутствии дождей возможна засуха, хотя бы кратковременная. Преобладают процессы транзита вод и минеральных частиц. Во вторую группу входят: каменистые поля, повышения и пологие склоны со щебнистыми почвами, а также каменистые и щебнистые крутые и покатые северные склоны, гривистые поля, покатые южные рыхлые склоны, слабо покатые южные рыхлые склоны. III группа типов - с устойчивым водным режимом: почвы мощные (более 50 см). Они чаще всего встречаются в нижних элементах рельефа, но могут располагаться и на выравненных повышениях, обычных даже в горных регионах Южного Урала. Здесь преобладают процессы аккумуляции. К этой группе относятся плоские повышения, крутые склоны северных экспозиций, пологие склоны с мощными дренированными почвами, вогнутые склоны, дренированные понижения, дренированные долины речек и ручьев, покатые северные рыхлые склоны, пологие северные склоны и осушенные торфяники.

К классу Б - слабо дренированных и заболоченных участков - отнесены две группы типов: IV - с периодическим переувлажнением почвогрунтов и V группа типов с устойчивым или длительным переувлажнением почвогрунтов. К IV группе относятся сырые водоразделы, сырые склоны, сырые лога и поймы, сырые западины, сырые торфяники, сырые дражные поля и сырые галечники. V группу представляют: мокрые водоразделы, мокрые склоны, мокрые лога и поймы, мокрые торфяники, мокрые западины, мокрая кайма озёр, мокрые дражные поля.

Крутыми названы склоны более 15о, покатыми - 8-15о, слабо покатыми - 48о, пологими - до 4о. По экспозиции склоны различаются - северные от северозападных до северо-восточных, южные от западных до восточных.

Класс В представлен участками с резко контрастным режимом увлажнения, засоленные: VI - с засолёнными лесопригодными почвами, VII - с засоленными нелесопригодными почвами.

В типологических схемах сочетание типа местоположений и принадлежности к лесорастительной провинции, геоморфологическому комплексу (почвообразующих пород), флористическому комплексу определяет тип лесорастительных условий.

Для определения типа растительного сообщества (типа фитоценоза) необходимо пользоваться следующим порядком в обозначении: 1) главная порода типа леса (преобладающая в возрасте естественной спелости сообщества); 2) временно преобладающая в древостое древесная порода; 3) тип подроста древесных пород; 4) тип подлеска; 5) тип напочвенного и мохово-лишайникового покрова.

Одному типу лесорастительных условий соответствует один тип коренной растительности и несколько генетических линий развития производной растительности (Фильрозе и др., 1990).

В нескольких последних вариантах типологических схем наряду с коренными типами нижних ярусов растительности, сопряженными с определенными почвенно-гидрологическими условиями, зафиксированы последовательные утраты - вначале мхов, затем кустарничков и лесного мелкотравья и соответствующая инвазия злаков, орляка, липы и сорняков. Выделены разные варианты стадий дегрессии в зависимости от доминирующего фактора деградации (пастьба скота, рекреация, техногенез и т.п.). С их помощью были выполнены оценки деградации не только древостоев, но и "покрова" для лесопарков Свердловска, Ильменского заповедника, некоторых степных лесхозов Челябинской области и Республики Башкортостан (Фильрозе, 1983; 1991; 1997; Фильрозе и др., 1990).

Использование генетической классификации типов леса показало её важную роль при определении детерминирующей или средообразующей (водо- и почвозащитной) роли лесных экосистем (Данилик и др., 1985), что особенно актуально для Южного Урала с его дефицитом водных ресурсов.

В настоящее время ведется дальнейшее развитие идей генетической типологии на Южном Урале. Получены новые результаты, которые имеют как теоретическое значение для понимания лесотипологических особенностей естественной и антропогенной динамики лесных экосистем, в том числе в условиях изменения климата, так и практическое значение для лесоводства, лесопользования, лесовосстановления и охраны природы:

• На основе принципов генетической классификации типов леса выполнен более подробный хорологический анализ структуры покрытых лесом земель по сравнению с ранее опубликованными работами (Фильрозе, 1967; Прокопов, Фильрозе, 1974; Фильрозе и др. 1990) и выявлена степень их антропогенной трансформации в западной низкогорной и центральной горной геоморфологических провинциях Южного Урала (Андреев, 2010) на уровне типов лесорастительных условий.
• Исследована подробная восстановительная динамика темнохвойных лесов на примере преобладающего типа лесорастительных условий по материалам лесоустройства. На основании методики Р.Г. и З.И. Синельщиковых (Синельщиков, 1959; Синельщикова, 1968) по данным массовой таксации лесоустройства на примере преобладающего типа лесорастительных условий (на пологих склонах с мощными дренированными почвами) были выделены основные ряды восстановительно-возрастной динамики древостоев. Показано, что наблюдается затруднение процессов естественного восстановления пихто-ельников в исследуемом типе лесорастительных условий - преобладает длительно- и устойчиво-производный тип формирования 87% (Андреев, 2005; 2006). Относительно небольшая доля формирования коротко-производных березняков и древостоев без смены пород обусловлена малой сохранностью подроста ели сибирской и пихты сибирской в процессе лесозаготовок, гибелью сохранившегося подроста в результате резко изменившихся условий среды на вырубках, а также тем, что береза и осина обгоняют в росте по высоте мелкий и средний подрост хвойных растений. По данным лесоустройства достоверно лучшей производительностью характеризуются осинники по сравнению с пихто-ельниками в возрасте до 60-70 лет, хотя в возрасте старше 100 положение меняется на противоположное: большие запасы характерны для темнохвойных древостоев (Андреев, 2005; 2006).
• Составлены таблицы (эскизы таблиц хода роста) для устойчиво-производных березняков (Андреев, 2011) и длительно-производных осинников (Андреев, 2012).
• Выявлены особенности динамики таксационных показателей древостоев разных рядов восстановительно-возрастных смен. Разные ряды восстановительно-возрастной динамики формируются в зависимости от количества и ценотического положения подроста ели сибирской и пихты сибирской относительно появившихся березы и осины (Андреев, 2012; Андреев, 2018). Получены количественные показатели динамики основных лесообразующих видов в зависимости от их ценотического положения, структуры древостоев на примере преобладающего типа лесорастительных условий (Андреев, 2018; Андреев, 2019). Показано, что производительность пихто-ельников, сформировавшихся из подроста предварительной генерации, относительно производных лиственных древостоев осталась на одном уровне, но тенденция лучшего роста характерна для длительно- и устойчиво-производных осинников, а также коротко- и длительно-производных березняков (Андреев, 2005; Андреев, 2018).
• Исследование конкурентноспособности сохранившегося подроста ели сибирской и пихты сибирской относительно березы и осины. В трех исследуемых группах типов лесорастительных условий на основании соотношения хода роста по высоте установлено, что конкуренцию на вырубках березе, а тем более осине, может составить крупный подрост и тонкомер ели сибирской и пихты сибирской. Подрост ели и пихты, способный конкурировать с березой и осиной, характеризуется значительно лучшим ростом по диаметру относительно лиственных. Получается выход более крупной древесины хвойных по сравнению с лиственными (Андреев, 2010).
• Выявление лесотипологических особенностей хода роста по высоте и диаметру основных лесообразующих видов. Наилучший рост по высоте (наибольшая протенциальная производительность) характерен для оптимальных условий III группы лесорастительных условий по сравнению со II и IV группами. Для ели и березы различия оказалось статистически значимыми, а для пихты, сосны и осины удалось лишь уловить тенденцию различий. Тем не менее, рост по высоте основных лесообразующих видов разных групп типов лесорастительных условий характеризуются высокими коэффициентами детерминации, что говорит об адекватности используемых уравнений и генетической классификации типов леса Южного Урала (Андреев, 2006; 2010).
• На примере преобладающего типа лесорастительных условий сделан сравнительный анализ размерных характеристик основных лесообразующих видов, а также запасов нескольких рядов восстановительно-возрастной динамики по данным автора и обработанных материалов лесоустройства. Установлено, что наибольшее различие авторских и лесоустроительных данных в росте по высоте и диаметру характерно для ели сибирской и пихты сибирской. Наблюдается достоверное завышение высот лесоустроителями до 100-130 летнего возраста (F=93,5 и 186,2 c p>0,99 соответственно). В возрасте до 80 лет лесоустроители завышают диаметры, а у ели и пихты старше 100 - занижают. У березы наблюдается достоверное завышение высот по данным лесоустройства в возрасте 30-110 лет (F=29,5 c p>0,99), в то время как в росте по диаметру различий не наблюдается (F=0,0239 c p<0,95). Для осины и сосны обыкновенной различия авторских и лесоустроительных данных не выявлены. Однако для сосны обыкновенной старше 60 лет наблюдается существенное и достоверное занижение диаметров по лесоустроительным материалам (статистически различается как средний уровень - F=33,831 c p>0,99, так и непараллельность динамики - F=6,202 c p>0,99). Кроме того, для лесоустроительных данных характерны немного меньшие, но близкие значения коэффициентов детерминации уравнений (r2) динамики по запасу (0,635 до 0,852) по сравнению с авторскими данными (от 0,768 до 0,876), но в то же время для них характерны большие значения относительных среднеквадратических отклонений уравнений (s%) в пределах от 35 до 58% (глазомерное определение запасов), но большая точность уравнений в пределах от 2 до 6% (за счет массовости материалов) (Андреев, 2004). В соответствии с этим необходимо проводить корректировку таблиц восстановительно-возрастной динамики древостоев, составленных на основе лесоустроительных материалов (Андреев, 2004; 2006).
• Проведено широкомасштабное исследование процессов естественного возобновления ели сибирской, пихты сибирской и сосны обыкновенной под пологом древостоев, на сплошных вырубках и гарях во всем спектре лесорастительных условий западных низкогорий Южного Урала. Получены данные о численности, жизненности и возрастной структуре подроста. Результаты исследований показали, что в лесах западных низкогорий Южного Урала в составе подроста из хвойных древесных растений преобладает пихта сибирская, а наиболее редко встречается подрост сосны обыкновенной (Иванова 1999, 2001, 2019; Иванова, Андреев, 2008).
• Выявлены особенности возрастной структуры подроста древесных растений под пологом древостоев в преобладающих типах леса (Иванова 2001, 2019; Иванова, Андреев, 1999, 2008). Для западных низкогорий Южного Урала под пологом субкоренных ельников и разных вариантов эколого-динамических рядов формирования темнохвойных лесов (под воздействием выпаса, пожаров, после зимних рубок) установлена стабильность появления новых генераций ели сибирской и пихты сибирской. Это свидетельствует о сохранении способности к самовосстановлению численности и структуры их ценопопуляций. Следовательно, сохраняется и способность к авторегуляции динамики лесной экосистемы, обеспечивается ее устойчивое развитие. В коротко-производных березняках выявлено серьезное нарушение возрастной структуры ценопопуляций темнохвойных видов. На начальных этапах восстановительно-возрастных смен фитоценозов появление новых генераций ели сибирской и пихты сибирской полностью подавлено, отмечены только генерации предварительные рубке. На более поздних этапах сукцессий восстанавливается способность к появлению новых поколений темнохвойных видов. В длительно-производных березняках новые генерации ели сибирской и пихты сибирской появляются нестабильно, в большинстве случаев отмечаются лишь отдельные малочисленные поколения. Восстановление доминирования в древостое темнохвойных видов замедлено и возможно лишь после естественного распада березняков в возрасте старше 120 лет. В случае формирования устойчиво-производных осинников восстановление коренных темнохвойных лесов растягивается на неопределенный срок, что в сочетании с широким распространением устойчиво-производных осинников серьезно подрывает позиции темнохвойных лесов в регионе исследования (Иванова, Андреев, 2008).
• Изучены особенности дифференциации лесной растительности под воздействием сплошных рубок в наиболее продуктивных и распространенных типах еловых лесов Южного (Иванова, 2003, 2002, 2004, 2005, 2019; Ivanova, 2014). Доказано расхождение линий восстановительно-возрастной динамики лесных экосистем в зависимости от интенсивности деструктивного воздействия и формирование на месте одного коренного типа леса различных растительных сообществ и линий динамики экосистем (Иванова, 2019; Ivanova, 2014). Установлено, что сплошные рубки на Урале приводят к резким изменениям структуры всех ярусов лесных фитоценозов, которые сохраняются длительное время (более 100 лет), даже в случае коротко-восстановительных смен. Изменения затрагивают как видовой состав, продуктивность, так и соотношение обилий видов. Наиболее быстро восстановление темнохвойных лесов идет при сохранении на вырубке жизнеспособного темнохвойного подроста. Однако в данном случае наиболее сильно трансформируются (по сравнению с условно-коренными лесами) ранговые распределения обилий видов (Иванова, 2019).
• Исследована продуктивность травяно-кустарничкового яруса. Полученны показатели фитомассы (для всего спектра субкоренных лесов и производных фитоценозов различного состава и возраста), которые послужили основой для проведения сравнительного анализа типов леса и их восстановительно-возрастных стадий динамики (Иванова, 2006, 2019; Ivanova, 2018, 2020).
• Впервые на основе данных о продуктивности травяно-кустарничкового яруса выполнен неотклоняемый анализ соответствий (DCA), получены ординационные диаграммы и проведен анализ факторов, детерминирующих структуру и разнообразие условно-коренных лесов Южного и Среднего Урала. Как показали результаты исследований, уровень биоразнообразия типов леса западных низкогорий Южного Урала связан в первую очередь со значительным перепадом высот над уровнем моря, который оказывает влияние на действующие климатические и эдафические факторы (Иванова, 2019).

Предложены практические рекомендации:

• Разработана модель ведения лесного хозяйства на основе восстановительно-возрастной динамики темнохвойных древостоях на примере наиболее распространенного типа лесорастительных условий (Андреев, 2002; 2005). Рекомендовано уменьшение наиболее трудоемких и дорогостоящих хозмероприятий: лесных культур, а также рубок ухода в молодняках (осветлений и прочисток) за счет отказа от сплошнолесосечных рубок и перехода к несплошным рубкам в темнохвойных и потенциально-темнохвойных древостоях, а также за счет реконструктивных рубок в них с целью осветления подроста и II яруса ели и пихты.
• Выявленные ценотические и экотопические особенности естественного возобновления ели сибирской и пихты сибирской – главных лесообразующих видов горных лесов Урала – могут служить основой изучения и регулирования естественных лесовосстановительных процессов. Полученные данные о численности и возрастной структуре подроста хвойных древесных растений под пологом леса целесообразно использовать для планирования технологии рубок и лесовосстановительных мероприятий. Принципиальное значение для обоснования способов ведения лесного хозяйства в горных темнохвойных лесах имеет, показанная в работе, роль предварительных генераций подроста ели сибирской и пихты сибирской для восстановления коренных лесов на сплошных вырубках. В эксплуатационных темнохвойных и коротко-производных лесах рекомендуется применять выборочные и постепенные рубки с максимальным сохранением подроста. В процессе таких рубок желательно не только сохранение подроста древесных растений, но и среды обитания, что позволяет предотвратить нежелательную смену хвойных лесов на лиственные.
• Полученные для всего спектра субкоренных лесов и производных фитоценозов различного состава и возраста показатели фитомассы (строго количественная характеристика) травяно-кустарничкового яруса являются уникальными и могут быть использованы как в научных исследованиях для сравнительного анализа или служить источником данных для прогнозных моделей (именно таких данных в большинстве случаев катастрофически не хватает), так и для мониторинга состояния и динамики экосистем.

Таким образом, проведен огромный объем работы по изучению лесной растительности Южного Урала: разработано лесорастительное районирование, составлены схемы типов леса, получены количественные данные и выявлены закономерности восстановительно-возрастной динамики древостоя и подчиненных ярусов для различных типологических таксонов. Схемы типов леса генетической классификации использовались при четырёх турах лесоустройства лесов Челябинской области. В результате тесного рабочего контакта лесного типолога с лесоустроителями и производственниками произошло взаимное обогащение и развитие идей и технологий. На современном этапе, базируясь на принципах генетической типологии и используя современные компьютерные и ГИС-технологии возможно получение совершенно новых пластов информации, составление электронных карт природной и антропогенной динамики лесов Южного Урала, структурирование огромной информации в удобной для пользователя форме.